Methods of aril removal and lightness conditions on seeds physiological quality of sour passion fruits / Métodos de remoção do arilo e condições de luminosidade sobre a qualidade fisiológica das sementes de maracujá azedo

Abstract Passion fruits species presents a larger economic importance for in natura consumption and industry. The main way to propagate these species is by seeds; however, the aril presence and environmental conditions may inhibit the seeds germination. In this sense, the objective of this study was to evaluate the effect of aril removal methods and light conditions on P. edulis var. flavicarpa seeds quality and germination. There were used five methods to remove the seeds aril: (1) friction on steel mesh sieve for 5 minutes; (2) friction with coarse sand on steel mesh sieve for 5 minutes; (3) immersion in lime solution at 10% (w/v), for 30 minutes; (4) fermentation in sugar solution at 10% (w/v), during 48 hours; and (5) natural pulp fermentation, during five days. The seeds were submitted to germination test at darkness and lightness, as well as, to length seedlings and emergence test. Regardless the aril removal method, the germination percentage was lower at lightness than darkness highlighting the natural pulp fermentation treatment, which presented 86% of seeds germinated. On the other hand, the aril removal methods did not affect the seedlings emergence, with emergence percentages ranged from 88 to 94%.

Resumo As espécies de maracujá apresentam grande importância econômica, tanto para o consumo in natura, quanto para a indústria. A principal maneira de propagar essas espécies é por sementes; contudo, a presença de arilo e condições ambientais pode inibir a germinação. Nesse sentido, objetivou-se estudar o efeito de métodos de remoção do arilo e luminosidade na qualidade e germinação das sementes de Passiflora edulis var. flavicarpa. Cinco métodos foram empregados para a remoção do arilo: (1) fricção em peneira de malha de aço por cinco minutos; (2) fricção com areia grossa em peneira de malha de aço por cinco minutos; (3) imersão em solução de cal a 10% (m/v), por 30 minutos; (4) fermentação da polpa em solução de açúcar a 10% (m/v), por 48 horas; e (5) fermentação natural da polpa, por cinco dias. As sementes foram submetidas ao teste de germinação no escuro e no claro, teste de comprimento de plântulas e teste de emergência. Independente do método de remoção do arilo, a porcentagem de germinação no claro apresentou-se menor em comparação ao escuro, com destaque para o tratamento de fermentação natural da polpa, o qual apresentou 86% de sementes germinadas. Por outro lado, os métodos de remoção do arilo não afetaram a emergência das plântulas, com porcentagem de emergência variando entre 88 a 94%.

Reproductive Biology of Varronia curassavica Jacq. (Boraginaceae)

ABSTRACT Varronia curassavica, a subshrubby medicinal species associated with restinga in the Atlantic Forest, has been exploited by local people and the pharmaceutical industry. Indeed, restingas have experienced a continuous process of degradation, and thus, with species and ecosystem both at risk, efforts to support conservation actions are required. The present study aimed to evaluate aspects of V. curassavica reproductive biology. To accomplish this, morphological characterization was performed by monitoring flowering events. The availability of nectar and pollen, as well as the frequency and behavior of floral visitors and dispersers, was also evaluated. This species exhibits both heterostyly and protogyny. Anthesis is diurnal, and flowers last less than a day. The high number of flower and fruit abortions suggests that mechanisms, such as self-incompatibility intra-morphs and easily detached flowers, contribute to reduced fruit production. The high diversity of floral visitors indicate a generalist pollination syndrome. Diptera, Hymenoptera and Lepidoptera were the main pollinators, and nectar was the main resource sought by these insects. Fruits were dispersed by birds and ants. It can be concluded that the interaction of V. curassavica with several species is a key factor in its own survival and for maintaining the biological diversity of restinga.

High species richness of native pollinators in Brazilian tomato crops / Alta riqueza de espécies de polinizadores nativos em plantações Brasileiras de tomateiro

Abstract Pollinators provide an essential service to natural ecosystems and agriculture. In tomatoes flowers, anthers are poricidal, pollen may drop from their pore when flowers are shaken by the wind. However, bees that vibrate these anthers increase pollen load on the stigma and in fruit production. The present study aimed to identify the pollinator richness of tomato flowers and investigate their morphological and functional traits related to the plant-pollinator interaction in plantations of Central Brazil. The time of anthesis, flower duration, and the number and viability of pollen grains and ovules were recorded. Floral visitors were observed and collected. Flower buds opened around 6h30 and closed around 18h00. They reopened on the following day at the same time in the morning, lasting on average 48 hours. The highest pollen availability occurred during the first hours of anthesis. Afterwards, the number of pollen grains declined, especially between 10h00 to 12h00, which is consistent with the pollinator visitation pattern. Forty bee species were found in the tomato fields, 30 of which were considered pollinators. We found that during the flowering period, plants offered an enormous amount of pollen to their visitors. These may explain the high richness and amount of bees that visit the tomato flowers in the study areas. The period of pollen availability and depletion throughout the day overlapped with the bees foraging period, suggesting that bees are highly effective in removing pollen grains from anthers. Many of these grains probably land on the stigma of the same flower, leading to self-pollination and subsequent fruit development. Native bees (Exomalopsis spp.) are effective pollinators of tomato flowers and are likely to contribute to increasing crop productivity. On the other hand, here tomato flowers offer large amounts of pollen resource to a high richness and amount of bees, showing a strong plant-pollinator interaction in the study agroecosystem.

Resumo Polinizadores fornecer um serviço essencial para os ecossistemas naturais e para agricultura. Em tomateiros, as anteras são poricidas e o pólen pode sair a partir dos poros quando as flores são agitadas pelo vento. No entanto, as abelhas que vibram as anteras aumentam a carga de pólen no estigma e na produção de frutos. O presente estudo teve como objetivo identificar a riqueza dos polinizadores das flores de tomate e investigar suas características morfológicas e funcionais relacionadas com a interação planta-polinizador em plantações do Brasil central. Foram registrados o tempo de antese, duração flor, bem como o número e viabilidade de grãos de pólen e óvulos. Os visitantes florais foram observados e coletados. Os botões florais abriram-se em torno 06h30 e fechou em torno de 18h00. As flores reabrem no dia seguinte ao mesmo tempo na parte da manhã, com longevidade média de 48 horas. A maior disponibilidade de pólen ocorreu durante as primeiras horas da antese. Depois disso, o número de grãos de pólen diminuiu, especialmente entre as 10h00 às 12h00, o que é consistente com os padrões de visitação de polinizadores. Quarenta espécies de abelhas foram encontradas nos campos de tomate, 30 das quais foram consideradas polinizadores. Durante o período de floração, as plantas oferecem enorme quantidade de pólen para os seus visitantes. Isto pode explicar a alta riqueza e quantidade de abelhas que visitam as flores de tomate nas áreas de estudo. O período de disponibilidade e redução de pólen durante todo o período do dia é sobreposto com o período de alimentação das abelhas, o que sugere que elas são altamente eficazes na remoção de grãos de pólen das anteras. Muitos desses grãos provavelmente são depositados no estigma da mesma flor, levando à auto-polinização e o desenvolvimento de frutos. Abelhas nativas (Exomalopsis spp.) são polinizadores efetivos de flores de tomate, podendo contribuir para o aumento da produtividade das culturas. Por outro lado, as flores de tomate oferecem grandes quantidades de pólen de recursos para uma alta riqueza e quantidade de abelhas, que mostram um estudo forte interação planta-polinizador nos agroecossistemas.

Reproductive phenology of Mauritia flexuosa L. (Arecaceae) in a coastal restinga environment in northeastern Brazil / Fenologia reprodutiva de Mauritia flexuosa L. (Arecaceae) em ambiente de Restinga no Nordeste do Brasil

Abstract The buriti, Mauritia flexuosa, is the most common palm in Brazil, where it has considerable ecological and economic importance. However, few data are available on the phenology of the species, mainly in coastal restinga ecosystems. The present study monitored the reproductive phenology of M. flexuosa in the restinga of Barreirinhas, in the Brazilian Northeast, and investigated the relationship between phenophases and climatic variables. The presence/absence of flowers and fruits was recorded monthly in 25 individuals of each sex between August, 2009, and October, 2012. There was no difference in the phenology of male and female specimens, with flowering and fruiting occurring exclusively in the dry season. We believe that the specific abiotic characteristics of the study environment, such as the intense sunlight and availability of water in the soil, contribute to the reproductive success of M. flexuosa in the dry season, with consequent germination and establishment of seedlings occurring during the subsequent rainy season.

Resumo Popularmente conhecido como buriti, Mauritia flexuosa é a palmeira mais abundante no Brasil, com grande importância ecológica e econômica, porém ainda são poucos os estudos sobre a sua fenologia, não existindo nenhum em ambiente de Restinga. O presente trabalho teve como objetivo estudar a fenologia reprodutiva de M. flexuosa na Restinga de Barreirinhas, no Nordeste do Brasil, verificando como as fenofases se correlacionam com os fatores climáticos. Foram acompanhados mensalmente 25 indivíduos de cada sexo, de agosto/2009 a outubro/2012, verificando a presença/ausência de floração e frutificação. Não houve diferença no padrão fenológico entre indivíduos femininos e masculinos de M. flexuosa, com floração e queda dos frutos exclusivamente na estação seca. Acreditamos que as características abióticas específicas do ambiente estudado, como a forte incidência solar e a disponibilidade de água no solo, contribuíram para o sucesso reprodutivo de M. flexuosa na estação seca, com consequente germinação e estabelecimento de plântulas no período chuvoso.

Anatomía Floral de Peristethium leptostachyum (Loranthaceae) / Floral anatomy of Peristethium leptostachyum (Loranthaceae)

ResumenPeristethium leptostachyum es una especie hemiparásita de la familia Loranthaceae, distribuida en Colombia, Costa Rica, Ecuador, Perú, Venezuela y Panamá. Previamente tratada como Struthanthus leptostachyus, la especie fuerecientemente fue reubicada en Peristethium junto con otras que previamente estaban en los géneros Cladocolea y Struthanthus. La decisión de reconocer a Peristethium como género es controversial y fue tomada con base en caracteres de la inflorescencia y de la flor; en tanto que la monofilia de los tres géneros nombrados es incierta. En esta investigación se estudió la morfoanatomía de flores e inflorescencias de Peristethium leptostachyum, detallando la estructura del androceo y gineceo, así como los procesos de microgametogénesis y megagametogénesis; adicionalmente se realizaron comparaciones con especies afines y precisiones en relación con las diagnosis previas. Se recolectaron flores en diversas fases de desarrollo en Santa María (Boyacá-Colombia), se prepararon y analizaron bajo microscopio secciones histológicas teñidas con astrabluefucsina, además de disecciones bajo estereomicroscopio. Los resultados mostraron que P. leptostachyum comparte caracteres inflorenciales con Cladocolea (inflorescencia determinada, flor terminal ebracteada), pero también con Struthanthus (pares de tríadas a lo largo del eje, brácteas caducas y flores actinomorfas). Las flores de P. Leptostachyum de Santa María son claramente hermafroditas, con androceos y gineceos totalmente desarrollados; lo cual contradice la descripción hecha por Kuijt que reporta una condición dioica para esta especie. El androceo resultó afín al de Struthanthus vulgaris, con tapetum glandular y microsporogénesis simultánea; en contraste, Cladocolea loniceroides presenta tapetum periplasmodial y microesporogénesis sucesiva. El gineceo de P. leptostachyum, al igual que en Cladocolea, Struthanthus y Phthirusa, es unilocular con mamelón y tejido arquesporial orientado hacia el estilo, el cual es sólido y con tejido amilífero. P. leptostachyum es afín a Cladocolea loniceroides y difiere de Struthanthus vulgaris por presentar varios sacos embrionarios y pelvis (hipostasa) no lignificada. La presencia de un canal estilar sólido se propone como sinapomorfía de la tribu Psittacanthinae. Dado que P. Leptostachyum comparte caracteres anatómicos florales tanto con Cladocolea como con Strutanthus, la relación entre estos tres géneros no queda resuelta, se requieren estudios filogenéticos para establecer esta relación y poner a prueba las hipótesis de monofilia de cada uno de ellos.

AbstractPeristethium leptostachyum is a hemiparasite species of the family Loranthaceae, distributed in Colombia, Costa Rica, Ecuador, Peru, Venezuela and Panama. Previously treated as Struthanthus leptostachyus, the species was recently transferred to Peristethium together with other species of Cladocolea and Struthanthus. The present research describes the inflorescence and floral morphoanatomy of Peristethium leptostachyum, detailing the structure of the androecium and gynoecium and the processes of microgametogenesis and megagametogenesis, thus allowing comparison with Struthanthus and Cladocolea. Flowering material was collected in February and August 2012, in Santa María, Boyacá, Colombia. Histological sections were prepared and stained with astrablue-fuchsin and floral dissections were performed under a stereomicroscope. Peristethium leptostachyum shares inflorescence characters with Cladocolea (determinate inflorescence, ebracteate terminal flower), but also with Struthanthus (pairs of triads along the axis, deciduous bracts and actinomorphic flowers). The flowers of P. leptostachyum from Santa María are clearly hermaphrodites with androecium and gynoecium fully developed. This observation contradicts the description by Kuijt who reported this species to be dioecious. The androecium was observed to be similar to that of Struthanthus vulgaris, with a glandular tapetum and simultaneous microsporogenesis; in contrast, Cladocolea loniceroides has a periplasmodial tapetum and successive microsporogenesis. The gynoecium of P. leptostachyum, like that of Cladocolea, Struthanthus and Phthirusa, has a unilocular ovary with a mamelon and arquesporial tissue isoriented towards the style, which in turn is solid and amyliferous. Peristethium leptostachyum is similar to Cladocolea loniceroides and differs from Strutanthus vulgaris in presenting multiple embryo sacs and an unlignified pelvis (hipostase). The presence of a solid stylar canal is proposed as a synapomorphy of the tribe Psittacanthinae. Given that P. leptostachyum shares characters with both Cladocolea and Struthanthus generic placement cannot be clearly determined on the basis of anatomical evidence. Phylogenetic studies that include representative species of all three genera are desirable to test hypotheses of monophyly. The sexual system observed here in P. leptostachyum is different from that reported by Kuijt and more studies are needed to identify the factors (geographic, ecological, etc.) that influence this variation. Rev. Biol. Trop. 64 (1): 341-352. Epub 2016 March 01.

Pollination syndromes in a Caatinga plant community in northeastern Brazil: seasonal availability of floral resources in different plant growth habits / Síndromes de polinização e sazonalidade dos recursos florais em uma comunidade vegetal na Caatinga Paraibana, Nordeste do Brasil

To describe plant phenological patterns and correlate functioning for the quantity and quality of resources available for the pollinator, it is crucial to understand the temporal dynamics of biological communities. In this way, the pollination syndromes of 46 species with different growth habits (trees, shrubs, herbs, and vines) were examined in an area of Caatinga vegetation, northeastern Brazil (7° 28′ 45″ S and 36° 54′ 18″ W), during two years. Flowering was monitored monthly in all the species, over two years (from January 2003 to December 2004). Pollination syndromes were characterised based on floral traits such as size, colour, morphology, symmetry, floral resources, as well as on direct visual observation of floral visitors on focal plants and published information. We observed differences among the plant growth habits with respect to floral traits, types of resources offered, and floral syndromes. The flowering periods of the species varied among floral syndrome groups. The majority of the melittophilous species flowered during the rainy season in the two study years, while the species of the other pollination syndroms flowered at the end of the dry season. An asynchrony of flowering was noted among the chiropterophilous species, while the phalenophilous group concentrated during the rainy season. The overall availability of floral resources was different during the rainy and the dry seasons, and also it varied among plants with different growth habits. The availability of oil-flowers coincided with the period of low nectar availability. We observed a relationship between the temporal distribution of the pollination syndromes and the availability of floral resources among each growth habits in this tropical ecosystem. Resource allocation in seasonal environments, such as the Caatinga, can function as a strategy for maintaining pollinators, facilitating therefore the reproductive success of plant species. The availability of floral resources during all the year, specially in seasonal environments such as the Caatinga, may function as a strategy to maintain pollinator populations ensuring the reproductive success of the plants.

Descrever o padrão fenológico das plantas e correlacionar com a quantidade e qualidade dos recursos disponíveis para os polinizadores é fundamental para entender a dinâmica temporal das comunidades biológicas. Neste sentido, foram estudadas as síndromes de polinização de 46 espécies com diferentes hábitos (árvores, arbustos, ervas, trepadeiras) em uma área de caatinga, no Cariri Paraibano no Nordeste do Brasil (7° 28′ 45″ S e 36° 54′ 18″ W) durante dois anos. Para as diferentes espécies foi acompanhado o período de floração, sendo destacada a fase de início e o pico. As síndromes de polinização foram caracterizadas com base nos atributos florais, como tamanho, cor, morfologia, simetria, tipo de recurso, bem como a partir de observações visuais diretas dos visitantes florais em plantas focais e informações de literatura. Foram encontradas diferenças entre os hábitos, relacionadas aos distintos atributos florais, tipo de recurso e síndrome floral. O período de floração das espécies mostrou-se distinto entre os diferentes tipos de síndromes. A maioria das espécies melitófilas floresceu na estação úmida, enquanto as demais no final da estação seca, nos dois anos de estudo. Foi observada assincronia na floração das espécies quiropterófilas e concentração entre as esfingófilas na estação úmida. A disponibilidade de recursos florais apresentou diferenças entre as estações seca e chuvosa, diferindo também entre os hábitos. A oferta de flores de óleo coincidiu com o período de menor disponibilidade de néctar. Foi observada relação entre a distribuição temporal das diferentes síndromes de polinização, juntamente com a disponibilidade dos recursos florais, nos diferentes hábitos para este ecossistema tropical. A alocação de recursos em ambientes sazonais, como a Caatinga estudada, pode funcionar como uma estratégia para manutenção de polinizadores, facilitando, portanto o sucesso reprodutivo das espécies vegetais.

Reproductive biology characteristic of Jatropha curcas (Euphorbiaceae)

Jatropha curcas belongs to family of Euphorbiaceae, and is an important biological tree species for diesel production. The current descriptions of the phenotypic traits for male and female flowers are not comprehensive and there have been no reports about the process of J. curcas from pollen germination on stigma to pollen tubes conducting fertilization after entering the ovary and ovule. To assess this, experiments were undertaken to study the reproductive biology characteristic of J. curcas in Guiyang Guizhou Province, China. Floral structure and pollen germination process were described in detail and the breeding system was determined. The results showed that flower of J. curcas was both unisexual and monoecious, with a flowering phase between April-November. Both female and male flowers have five petals in contorted arrangement and five calyxes in imbricated arrangement. Female flower originated from bisexual flower finally formed unisexual flowers as the stamen ceased growth in different period. The pistil had 3-5 styles, connected at base and separated into 3-5 stigmas on the top. Each stigma had 2-4 lobes. The styles were hollow. The pollen germinated on the surface of the stigma, is then transported via the vascular tissues, which was arranged in bundles, and finally channeled through the micropyle to enter the blastula. The pollen tube was shaped in a long uneven cylinder. The top end of it became swollen and formed a small round hole for the purpose of releasing sperm nuclei while the pollen tube itself was growing and extending. Estimation of out-crossing index and artificial pollination experiments indicated that J. curcas was capable of both self-pollination and cross-pollination. The germination speed of the pollen on the stigma did not differ so much between the one by self-pollination and the one by cross-pollination, and the pollen from the two different sources could both reach the ovary within one day. Both artificial ...

Jatropha curcas pertenece a la familia Euphorbiaceae, y es una importante especie arbórea para la producción de diesel. Las descripciones actuales de los rasgos fenotípicos de flores masculinas y femeninas no son exhaustivas y no hay informes sobre la germinación del polen en el estigma, que viaja a través de los tubos polínicos hasta el ovario y se de la fertilización de los óvulos de J. curcas. Para evaluar esto, se llevaron a cabo experimentos para estudiar la biología reproductiva de J. curcas en la provincia de Guizhou, Guiyang, China. La estructura floral y el proceso de germinación de polen se describen en detalle y se determinó el sistema reproductivo. Los resultados mostraron que las flores de J. curcas eran a la vez unisexuales y monoicas, la floración se dio entre abril y noviembre. Las flores femeninas y masculinas tienen cinco pétalos en disposición retorcida y cinco cálices en disposición imbricada. La flor femenina originada de flores bisexuales finalmente formo flores unisexuales, cuando el estambre ceso el crecimiento en un período diferente. El pistilo tuvo 3-5 estilos, unidos en la base y separados en 3-5 estigmas en la parte superior. Cada estigma tenía de 2-4 lóbulos. Los estilos eran huecos. El polen germinado en la superficie del estigma, se transporta a través de los tejidos vasculares, que se disponen en haces, y finalmente son canalizados a través del micrópilo para entrar a la blástula. El tubo polínico tenía forma de cilindro irregular largo. El extremo superior del mismo se hincho y formó un pequeño agujero redondo con el fin de liberar los núcleos de esperma mientras que el tubo de polen crecía y se extendía. Estimaciones del índice de cruzamiento y experimentos de polinización artificial indicaron que J. curcas era capaz tanto de auto-polinización como de polinización cruzada. La velocidad de germinación del polen en el estigma no difiere mucho entre una planta con autopolinización y otra con polinización ...

Floral biology of Tropaeolum majus L. (Tropaeolaceae) and its relation with Astylus variegatus activity (Germar 1824) (Coleoptera: Melyridae)

Tropaeolum majus L. (nasturtium) is a culture popularly known by its medicinal, ornamental and culinary utility. This work aimed to evaluate the interaction between Astylus variegatus (Germar 1824) (Coleoptera: Melyridae) and the nasturtium flowers associated to the weeks of flourishing, in order to conceive the floral mechanims used by the species to attract A. variegatus. The insects collection was achieved with an entomologic net by the sweeping method, during the weekly flowering, at two hours, from 7am to 5pm. The studies of floral biology were carried out in twenty flowers by the analysis of measures and the arrangement of the floral parts. The nasturtium flower offers pollen and nectar to the insect as a compensation. However, it was observed that A. variegatus only collects pollen as a nutritious resource. Tropaeolum majus presents several flowers for each individual and, during the visits, A. variegatus walked throughout the interior of the flower, among the stamens and contacting the ventral region of its body, and while passing through the stigma it lodged the pollen. Sometimes, it uses the internal cavity for sheltering and mating. The visits occurred preferably on the second and fifth weeks of flourishing, with a populational fluctuation between 9am and 11am.

Tropaeolum majus L. (capuchinha) é uma cultura muito conhecida pelo seu valor medicinal, ornamental e culinário. O objetivo do trabalho foi avaliar a interação entre Astylus variegatus (Germar 1824) (Melyridae) com as flores de capuchinha, associado às semanas de florescimento, visando entender os mecanismos florais utilizados pela espécie na atração de A. variegatus. A coleta dos insetos foi realizada com rede entomológica pelo método varredura durante a floração, semanalmente, a cada duas horas, no período de 7 às 17 horas. Os estudos da biologia floral foram realizados em vinte flores, analisando as medidas e disposição das peças florais. A flor de capuchinha oferece ao inseto pólen e néctar como recompensa, contudo, foi observado que A. variegatus coleta apenas pólen como recurso alimentar. Tropaeolum majus apresenta várias flores por indivíduo sendo que durante as visitas A. variegatus caminhava por todo o interior da flor, entre os estames contatando a região ventral de seu corpo e, ao passarem pelo estigma, depositava o pólen. Em alguns momentos, utiliza a cavidade interna para abrigo e acasalamento. As visitas ocorreram preferencialmente na segunda e quinta semanas de florescimento com pico populacional entre as 9 e 11:00h.

Contrasting bee pollination in two co-occurring distylic species of Cordia (Cordiaceae, Boraginales) in the Brazilian semi-arid Caatinga: generalist in C. globosa vs. specialist in C. leucocephala

In this study we compare the reproductive biology of Cordia globosa and C. leucocephala (Cordiaceae, Boraginales; formerly referred to Boraginaceae) to understand the functioning of the floral morphs and the relations with their effective pollinators. The species are synchronopatric, distylic, and self-incompatible. Though they share melittophilous traits, the main visitor and pollinator of C. globosa was the generalist and exotic bee Apis mellifera, while the only one of C. leucocephala was the oligoletic bee Ceblurgus longipalpis. These two latter species are restricted to the Caatinga of NE Brazil, contrasting with the wide distribution of Cordia globosa. While the fruit-set for C. globosa was high, independently if the pollen donor/stigma receptor was a pin (long-styled) or thrum (short-styled) individual, in C. leucocephala the fruit-set was low and occurred only when a thrum individual was the pollen donor. This raises the possibility of this species moving towards dioecy. The high natural fruit-set of C. globosa confirms the generalist bee as its effective pollinator. The low fruit-set after manual crosses in C. leucocephala may be due to low pollen viability. Additionally, the low natural fruit-set (two times lower than after crosses) may be related with the foraging behavior of the specialist pollinator.

Neste estudo comparamos a biologia reprodutiva de Cordia globosa e C. leucocephala para entender a função dos orfos florais e as relações com seus polinizadores efetivos. As espécies são sincronopátricas, distílicas e auto-incompatíveis. Embora elas compartilhem atributos melitófilos, o principal visitante e polinizador de C. globosa foi Apis mellifera, abelha generalista e exótica, enquanto o de C. leucocephala foi a abelha oligolética Ceblurgus longipalpis. Essas duas últimas espécies são restritas à Caatinga do Nordeste do Brasil, contrastando com a ampla distribuição de C. globosa. Enquanto a formação de frutos de C. globosa foi alta, independente se o doador ou receptor de pólen era um indivíduo brevi- ou longistilo, em C. leucocephala a formação de frutos foi baixa e ocorreu apenas quando o doador de pólen era brevistilo. Este fato levanta a possibilidade desta espécie estar se movendo em direção à dioicia. A alta formação natural de frutos de C. globosa confirma a abelha generalista como seu polinizador efetivo. A baixa formação de frutos após cruzamentos manuais e C. leucocephala pode ser devida à baixa viabilidade polínica. Adicionalmente, a baixa formação natural de frutos (duas vezes menor que a de cruzamentos) pode estar relacionada com o comportamento de forrageamento do polinizador especialista.

Records on floral biology and visitors of Jacquemontia montana (Moric.) Meisn. (Convolvulaceae) in Mucugê, Bahia / Registros sobre a biologia floral e visitantes de Jacquemontia montana (Moric.) Meisn. (Convolvulaceae) em Mucugê, Bahia

We present the first records on pollination biology of Jacquemontia montana (Moric.) Meisn. (Convolvulaceae), a widespread climber in the Chapada Diamantina. Our objectives were to (1) characterise flower morphology and biology of J. montana; (2) sample flower visitors and (3) make inferences about potential pollinators, based on foraging behaviour. Observations and sampling were performed on two patches from 8:00 AM to 3:30 PM, May 15th to 16th, 2007. The corolla is bowl shaped, pentamerous, gamopetalous, actinomorphic, and yellow, with a mean diameter of 22.43 ± 1.81 mm, the depth being variable during flower phases. Stigma receptivity lasted from 8:00 AM-3:30 PM and pollen viability from 9:00 AM-3:30 PM Pollen. showed great decline in number but not in viability during anthesis. Nectarivorous (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera) and herbivorous (Orthoptera) insects were found on the flowers. Both male and female bees (Dialictus spp., Robertson 1902) were the most frequent flower visitor. The bees' behaviour, and time spent on flowers, varied according to the resource gathered (i.e., pollen or nectar). The Dialictus species are likely to be the main pollinator of J. montana, considering the frequency, contact with reproductive parts, and carrying only J. montana pollen spread over the ventral part of the thorax, abdomen and legs. Although not quantified, nectar may still be available in the afternoon, considering the behaviour of bees on flowers during this time. Pollen:ovule ration that was1.200:4, suggests facultative xenogamy.

Apresentamos os primeiros registros sobre a biologia da polinização de Jacquemontia montana (Moric.) Meisn. (Convolvulaceae), uma trepadeira com ampla distribuição na Chapada Diamantina, Bahia. Os objetivos deste estudo foram: (1) caracterizar a morfologia e biologia floral; (2) amostrar os visitantes; e (3) inferir os possíveis polinizadores, baseando-se no comportamento de forrageio. Observações e amostragens foram conduzidas em duas manchas das 8:00 às 15:30 horas, nos dias 15 e 16 de maio de 2007. A corola é amarela, tem forma de disco, pentâmera, gamopétala, actinomorfa. A corola exposta tem largura média de 22,43 ± 1,81 mm. A receptividade estigmática ocorre das 8:00 às 15:30 horas e a viabilidade polínica das 9:00 às 15:30 horas, se sobrepondo fortemente. O pólen, porém, apresentou forte declínio em número, devido à retirada pelos visitantes, mas não em viabilidade durante a antese. Insetos nectarívoros (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera) e herbívoros (Orthoptera) visitaram as flores. Hymenoptera incluiu representantes das famílias Formicidae (formigas) e Halictidae (Dialictus spp.). Machos e fêmeas de Dialictus spp. foram os visitantes mais frequentes. O comportamento e duração das visitas dessas abelhas variaram conforme o recurso coletado (i.e., pólen ou néctar). As espécies de Dialictus foram os polinizadores potenciais de J. montana, considerando sua frequência, contato com órgãos reprodutivos, e pelo fato de carregar apenas pólen de J. montana na superfície ventral do tórax, abdome e pernas. Embora não tenha sido quantificado, o néctar deve estar disponível até o final da tarde, considerando o comportamento das abelhas nas flores nesse período. A relação pólen:óvulo, no valor de 1.200:4, sugere a ocorrência de xenogamia facultativa.

It takes two to tango: self incompatibility in the bromeliad Tillandsia streptophylla (Bromeliaceae) in Mexico

Floral phenology and breeding system of Tillandsia streptophylla (Bromeliaceae) were studied in a low inundated forest in Yucatan, Mexico. During the flowering season, from March to August, terminal scapose 1-branched, paniculate inflorescences are produced with one flower per branch opening per day, over a period of 11-29 days. Flowers are tubular, light violet, with the stigma placed below the anthers, both protruding above the corolla. Flowers are protandrous, with anthers releasing pollen from 0500 hours and stigma becoming receptive around 0900 hours. Controlled experimental crosses suggest that Tillandsia streptophylla is self incompatible and therefore, pollinator-dependent. Rev. Biol. Trop. 57 (3): 761-770. Epub 2009 September 30.

Estudiamos la fenología floral y el sistema de cruzamiento de la bromelia Tillandsia streptophylla (Bromeliaceae) en una selva baja inundable en Yucatán, México. Durante la estación de floración (marzo a agosto), las plantas producen una inflorescencia terminal, escaposa, paniculada, 1-dividida, con una flor abriendo por rama por día para un período de floración de 11-29 días por inflorescencia. Las flores son tubulares, de corola violeta claro, con el estigma y anteras exertos, pero las anteras más largas que el estigma en antesis. Las flores son protandras, con las anteras liberando el polen desde las 0500 horas y la receptividad del estigma comenzando a las 0900 horas. Los cruces experimentales controlados sugieren que Tillansdia streptophylla es auto incompatible y por ende, dependiente de los polinizadores.

Fenología reproductiva y anatomía floral de las plantas Aloe vera y Aloe saponaria (Aloaceae) en Cumaná, Venezuela

Reproductive phenology and flower anatomy of the plants Aloe vera and Aloe saponaria (Aloaceae) in Cumana, Venezuela. The reproductive phenology and the floral anatomy of two species of Aloe kept under nursery conditions were analized in eastern Venezuela from September 2001 to September 2002. A. vera flowered between December and May; A. saponaria from November through August. In both species, the anthesis lasted 48 h., the anther dehiscence coincided with the opening of the perianth, the stigma receptivity was higher on the second day of anthesis and nectar production reached 0.34 ml/flower. In A. vera 228±77 yellow flowers on long scapes of 76±11 cm and with 1 - 3 shafts were observed; A. saponaria had 94 ± 33 orange flowers on more compact scapes with 3-5 shafts. The pollen/ovule ratio was 4 115.2 in A. vera and 3 247.1 in A. saponaria, thus they can be classified as compulsory xenogams. Frequent visits of Apis mellifera, Trigona sp., Poliste sp., Eumenes sp., Vespa sp., Leucippus fallax and Amazilia tobaci were recorded. Although both species showed a high production of pollen and nectar, and the presence of potential pollinators, by the end of the flowering period, fruits were only observed in A. saponaria, with a 12 % reproductive efficiency. Coupled with the stigmatic receptivity results and the preliminary intra and interspecific crossing experiments, this suggests the existence of protandry and self-incompatibility as reproductive barriers reducing endogamy in these species. Rev. Biol. Trop. 56 (3): 1109-1125. Epub 2008 September 30.

Se analizó la fenología reproductiva y aspectos anatómicos florales en dos especies de Aloe conservadas en condiciones de vivero en el oriente de Venezuela, de septiembre 2001 a septiembre 2002. A. vera floreció de diciembre a mayo; A. saponaria de noviembre a agosto. En ambas especies, la antesis duró 48 h, la dehiscencia de la antera coincidió con la apertura del perianto, la receptividad del estigma fue mayor al segundo días de antesis y la producción de néctar alcanzó 0.34 ml/flor. En A. vera se observaron 228±77 flores de color amarillo sobre escapos extensos de 76±11 cm y 1-3 ejes; a diferencia de A. saponaria con 94±33 flores anaranjadas en escapos más compactos de 62±5 cm y 3-5 ejes. La relación polen/óvulo fue de 4 151.2 en A. vera y 3 247.1 en A. saponaria, clasificándose como xenógamas obligatorias. Se registraron visitas frecuentes de Apis mellifera, Trigona sp., Poliste sp., Eumenes sp., Vespa sp., Leucippus fallax y Amazilia tobaci. A pesar de que ambas especies manifestaron una elevada producción de polen, néctar y la presencia de potenciales polinizadores, al término de la floración, sólo se observaron frutos en A. saponaria, con una eficiencia reproductiva de 12%, lo cual, junto a los resultados de la receptividad estigmática y los ensayos preliminares de cruzamientos intra e interespecíficos, sugiere la existencia de protandría y autoincompatibilidad como barreras reproductivas que reducen la endogamia en estas especies.

Reproductive biology of Hechtia schottii, a dioecious Bromeliaceae, in Mexico

Hechtia schottii is a terrestrial, rosetofilous, dioecious, polycarpic succulent herb, that grows mainly in shrubby associations, and less frequently, in secondary low caducifolious forests, both on calcareous soils or limestone outcrops in Yucatan and Campeche States, Mexico. We studied phenology, floral and pollination biology, and breeding system at Calcehtok, Yucatan, during two flowering seasons. Plants bloom mainly during the dry season (November-April) and disperse seeds during the rainy season (May-October). Both floral morphs have diurnal anthesis; pollen is removed ca. 1 h after anthesis starts and both floral morphs are visited by several insect species, especially bees, but results suggest that the introduced honey bee, Apis mellifera, is the pollinator. Controlled crossings show that the species is functionally dioecious and requires to be serviced by pollinators based on fruit setting only in unassisted cross pollination crosses.

Hechtia schottii es una hierba terrestre, suculenta, rosetófila, dioica y policárpica, que crece en asociaciones arbustivas y selva baja caducifolia secundaria, ambos en suelos calcáreos o limosos. Estudiamos la fenología, la biología floral, reproductiva y de la polinización en una población en Calcehtok, Yucatán, México, durante dos estaciones de floración. Las plantas florecen principalmente en la época de secas (noviembre-abril) y la dispersión de semillas es durante la estación de lluvias (mayo-octubre). Ambas formas (morphs) florales tienen antesis diurna; el polen es removido ca. 1 h después del comienzo de la antesis y ambas formas florales son visitadas por varias especies de insectos, especialmente abejas, pero los resultados sugieren que la abeja introducida, Apis mellifera, es el polinizador. Cruces controlados muestran que la especie es funcionalmente dioica y que requiere de un polinizador, ya que solo produce frutos por polinización no asistida entre formas.

Do seasonal changes in light availability influence the inverse leafing phenology of the neotropical dry forest understory shrub Bonellia nervosa (Theophrastaceae)?

In tropical dry forests most plants are deciduous during the dry season and flush leaves with the onset of the rains. In Costa Rica, the only species displaying the opposite pattern is Bonellia nervosa. To determine if seasonal changes in light availability are associated with the leaf and reproductive phenology of this species, we monitored leaf production, survival, and life span, as well as flower and fruit production from April 2000 to October 2001 in Santa Rosa National Park. Leaf flushing and flower bud production took place shortly after the autumnal equinox when day length starts to decrease. Leaves began expansion at the end of the wet season, and plants reached 70 % of their maximum leaf area at the beginning of the dry season, maintaining their foliage throughout the entire dry period. Leaf shedding occurred gradually during the first three months of the wet season. Leaf flushing and shedding showed high synchrony, with leaf numbers being related to light availability. Maximum leaf production coincided with peaks in radiation during the middle of the dry season. Decreasing day length induces highly synchronous flower bud emergence in dry forest species, but this is the first study indicating induction of leaf flushing by declining day length.

En los bosques tropicales secos la mayoría de las plantas pierden sus hojas durante la estación seca y las producen con el inicio de las lluvias. En Costa Rica la única especie que muestra el patrón fenológico inverso es Bonellia nervosa. Para determinar si los cambios estacionales en la disponibilidad de luz estaban asociados con la fenología foliar y reproductiva en esta especie, monitoreamos la producción y sobrevivencia de hojas, así como la producción de flores y frutos de abril del 2000 a octubre del 2001 en el Parque Nacional Santa Rosa. La producción de hojas y botones florales ocurrió poco después del equinoccio de otoño, cuando el fotoperíodo comenzó a disminuir. Las hojas comenzaron a expandirse a finales de la estación lluviosa, y las plantas alcanzaron 70 % de su área foliar máxima al inicio de la estación seca, manteniendo las hojas durante todo el período seco. La caída de hojas tuvo lugar gradualmente durante los primeros tres meses de la estación lluviosa. La producción y caída de hojas mostró alta sincronía, estando el número de hojas relacionado con la disponibilidad de luz. La producción máxima de hojas coincidió con picos en la radiación a mediados de la estación seca. La disminución del fotoperíodo induce alta sincronía en producción de botones florales en especies del bosque seco, pero este es el primer estudio que reporta la inducción de producción de hojas debido a la disminución en el fotoperíodo.

Visita de abejas (Apis mellifera, Hymenoptera: Apoidea) a flores de melón Cucumis melo (Cucurvitaceae) en Panamá

Bee (Apis mellifera, Hymenoptera: Apoidea) visitation to cantaloupe Cucumis melo (Cucurvitaceae) flowers in Panama. Flower visits by bees were observed in a melon cultivated field of San Lorenzo district, in Chiriquí, Panama, from January 6 to February 19, 2002, from 6:30 am to 4:30 pm We recorded the duration of each foraging event and the type of resource collected. Flower visits were mostly for nectar collection (∼75 %). Pollen foraging was concentrated in the first hours of the morning and ended by 11:00 am The mean collection time was similar for both food resources, but was different between flower sexes. Flower visits to female flowers took longer (Student's t test, p<0.0001), with a mean time duration of 8.4±4.4 s, whereas in male flowers mean visitation time was of 4.0±1.5 s. Finally, the mean time for each floral sex remained practically constant through the evolution of the crop. Our results were similar to the found ones in temperate zone crops, so apparently tropical conditions of Panama do not change the bee visit patterns on melon flowers. Rev. Biol. Trop. 55 (2): 677-680. Epub 2007 June, 29.

Se observaron las visitas observadas a flores seleccionadas en un cultivo del Distrito de San Lorenzo, Chiriquí, del 6 de Enero y el 19 de Febrero del 2002, desde las 6:30 am hasta las 4:30 pm, y se anotaron características de las visita, como el tiempo de visita y el tipo de recurso colectado. Las visitas fueron mayormente para la recolección de néctar (casi 3/4). La recolección de polen se concentró hacia las primeras horas de la mañana, cesando definitivamente a las 11:00 am. El tiempo medio de recolección fue similar para ambos recursos, pero fue marcadamente distinto para cada sexo floral. Las visitas a flores femeninas fueron significativamente (Prueba t Student, p<0.0001) más largas, con un tiempo medio de duración de 8.4±4.4 s, mientras que en las flores masculinas, el tiempo medio de visita fue 4.0±1.5 s. Por último, el tiempo medio de recolección por sexo floral permaneció prácticamente constante conforme evolucionó el cultivo. Nuestros resultados fueron similares a los encontrados en cultivos de zonas templadas, por lo que aparentemente las condiciones tropicales de Panamá no cambian los patrones de visita que presentan las abejas en las flores de melón.

Reproductive phenology of an herbaceous-subshrub layer of a Savannah (Campo Sujo) in the Cerrado Biosphere Reserve I, Brazil

The objective of this study was to analyse the phenological events in the herbaceous and subshrub layer in relation to rainfall and the dispersion syndromes of the species at a Campo Sujo community in the Agua Limpa Farm (FAL), Brasília-DF. Campo Sujo is a grassland Savannah with a few scattered shrubs and small trees. The climate is Aw by Kõppen classification with a mean annual precipitation of 1500 mm. Herbaceus species with three to ten individuals were monitored totalling 519 individuals of 61 species. The individuals were observed quarterly from October 1999 to February 2001. An accidental fire happened in the area two months before the beginning of this study and stimulated flowering and fruiting of the studied species. Flowering at the community level was distributed all over the study period with a concentration of flowering species in the rainy season. The pattern of fruiting was similar to the flowering, with most species maturing their diaspore from the middle to the end of the rainy season. The correlation between anemochoric species producing mature fruits and precipitation was significant and inverse. Anemochoric and autochoric species are dominant at the herbaceous-subshrub layer of the Campo Sujo and they determine the phenological pattern of the community.

O objetivo deste estudo foi analisar os eventos fenológicos na camada herbácea subarbustiva em relação à precipitação e às síndromes de dispersão das espécies em uma comunidade de Campo Sujo na Fazenda Agua Limpa (FAL), Brasília-DF. O Campo Sujo é uma savana predominantemente herbácea com poucos arbustos e pequenas árvores. O clima da região é do tipo Aw, segundo a classificação de Kõppen, com uma precipitação média anual de 1500 mm. Foram selecionadas as espécies que possuíam de 3 a 10 indivíduos, resultando em 61 espécies e 519 indivíduos amostrados. Os indivíduos foram observados quinzenalmente de outubro de 1999 a fevereiro de 2001. O fogo ocorrido na área dois meses antes do início do estudo estimulou a floração e a frutificação das espécies amostradas. A floração na comunidade apresentou-se distribuída por todo o período estudado com concentração de espécies florescendo na estação chuvosa. A produção de frutos foi similar, com a maioria das espécies amadurecendo seus diásporos do meio para o final da estação chuvosa. A correlação entre as espécies anemocóricas produzindo frutos maduros e a precipitação foi significativa e inversa. As espécies anemocóricas e autocóricas são dominantes na camada herbácea subarbustiva de Campo Sujo e determinam o padrão fenológico da comunidade.

Pollination systems and floral traits in cerrado woody species of the Upper Taquari region (central Brazil)

As espécies vegetais apresentam flores com características morfológicas e funcionais diversificadas, que podem ser associadas a sistemas de polinização, incluindo espécies polinizadas pelo vento, besouros, mariposas, abelhas, insetos pequenos, aves ou morcegos. Calculamos as freqüências dos sistemas de polinização entre as espécies lenhosas em cinco fragmentos de cerrado no Brasil central e testamos se os sistemas de polinização estavam de fato relacionados às características florais. Amostramos 2.280 indivíduos, pertencentes a 121 espécies, das quais 99 foram descritas em relação a todas as características florais. A maioria dessas espécies possuía antese diurna, cores claras e flores abertas. Os grupos mais freqüentes foram os das plantas polinizadas por abelhas, insetos pequenos e mariposas. Uma análise de ordenação das espécies e dos caracteres florais mostrou que houve agrupamentos entre as espécies com alguns sistemas de polinização, tais como as polinizadas principalmente por besouros, mariposas, aves e morcegos, para os quais inferências baseadas em características florais são recomendadas. No caso das espécies polinizadas por abelhas e insetos pequenos, inferências a partir dos caracteres florais não são recomendadas devido à grande dispersão dos escores das espécies e à sobreposição entre esses dois grupos, que ocorreram, provavelmente, devido à ausência de especificidade nas relações planta-polinizador.

Effect of nectar secretion rate on pollination success of Passiflora coccinea (Passifloraceae) in the Central Amazon

Estudamos a polinização de Passiflora coccinea por beija-flores Phaethornis superciliosus na Amazônia Central, Brasil. Nossa hipótese é que maiores taxas de secreção de néctar (TSN) aumentam o sucesso da polinização de flores individuais através do comportamento de visitas de Ph. superciliosus. Para flores controladas, a TSN foi uma função positiva do diâmetro da base da flor (DBF). O número total de visitas de Ph. superciliosus por flor foi uma função positiva do DBF. Adicionalmente, a deposição de pólen sobre os estigmas aumentou com o aumento do número acumulado de visitas de Ph. superciliosus. Nossos resultados indicam que flores maiores de P. coccinea secretam néctar em taxas mais altas, são visitadas mais vezes pelos beija-flores, e apresentam maior sucesso de polinização. Este parece ser o primeiro estudo não-manipulativo que descreve este efeito da TSN sobre o sucesso de polinização de flores individuais na natureza.

Flower morphology, nectar features, and hummingbird visitation to Palicourea crocea (Rubiaceae) in the Upper Paraná River floodplain, Brazil

Investigamos a morfologia floral, as características do néctar e a visita de beija-flores a Palicourea crocea (Rubiaceae), uma espécie ornitófila arbustiva comumente encontrada no sub-bosque da vegetação ripária na planície de inundação do Alto Rio Paraná, Brasil. As flores são distílicas, sendo o dimorfismo estilete-estames acompanhado por outras variações morfológicas no comprimento da corola, altura das anteras, comprimento das anteras e comprimento e forma das papilas estigmáticas. Não foi observada reciprocidade estrita na posição dos estigmas e anteras entre flores longistilas e brevistilas. A floração da espécie ocorreu durante a estação chuvosa, de outubro a dezembro. A disponibilidade de néctar foi relativamente constante ao longo do dia, o que aparentemente possibilitou aos beija-flores visitar a planta o dia todo. O conteúdo energético de néctar por flor (66,5J) e a demanda diária de energia dos beija-flores visitantes(superior a 30kJ) os obrigaria a visitar diariamente centenas de flores da espécie, o que pode aumentar o fluxo de pólen. Três espécies de beija-flores foram observadas: beija-flor-dourado (Hylocharis chrysura), beija-flor-de-colete-preto ( Anthracothorax nigricollis) e esmeralda-de-bico-vermelho ( Chlorostilbon aureoventris). A freqüência de visita dos beija-flores, as características do néctar e a baixa disponibilidade de outras flores visitadas por beija-flores na área de estudo indicam que P. crocea é uma fonte de néctar importante para beija-flores de bico-curto no local.

Floral biology and reproductive system of enantiostylous Senna corymbosa (Caesalpiniaceae)

The genus Senna (K.Bahuin) Miller (Cassieae) is represented in Argentina by 35 species and several varieties distributed in temperate, tropical and subtropical regions, and presents a high degree of endemism. Some taxa are used for medicine, animal foraging and ornamental purposes. Floral morphology, phases, rewards, attractants, visitors, pollen, reproductive system, P/O ratio, OCI and ISI indexes of enantiostylous Senna corymbosa were analyzed for morphological androecial differentiation and possible related functional differences between stamens groups. The study was carried out over three consecutive flowering seasons in March of 1999, 2000 and 2001, in two populations near the city of Buenos Aires, Argentina. The species has a buzz-pollination syndrome. The pollinators are Bombus atratus that vibrate the stamens, leading to nothotribic or sternotribic deposition of pollen. P/O ratio and pollen production were high thanks to the precise pollinating mechanism that needs a large delivery of pollen to ensure effective pollen deposition. P/O ratio also indicates that the species is xenogamous, although geitonogamy and autogamy (only induced, not spontaneous)were also recorded. The species is self-compatible. There were differences in hand-pollination treatments between long and medium stamens in fruit set, as well as in vitro differential fertility between their pollen grains. Hence, there are morphological and functional androecium differences: the medium stamens play a nutritional role while the long ones play a reproductive one. These differences are reflected in the breeding system. Moreover, differential fertility and enantiostyly may diminish the effects of self-compatibility by partially reducing the contribution of geitonogamy to selfing

Se analizaron la morfología y fases florales, recompensa, atractivos, visitantes, polen, sistema reproductivo, índices OCI e ISI y relación polen/óvulo de la especie enantiostílica Senna corymbosa. El objetivo fue estudiar su biología floral y determinar la posible presencia de diferenciación morfológica en el androceo. Era importante saber si las diferencias morfológicas reflejaban diferencias funcionales entre los grupos de estambres. El estudio se llevó a cabo durante tres estaciones de floración consecutivas en marzo de 1999,2000 y 2001,sobre dos poblaciones presentes en zonas protegidas de la ciudad de Buenos Aires, Argentina. La especie presenta un síndrome de polinización vibrátil (buzz-pollination).Los polinizadores son individuos de Bombus atratus, capaces de vibrar los estambres y extraer polen, el que se deposita nototríbica y/o esternotríbicamente. La relación P/O fue extremadamente elevada, así como la producción de polen. Esto se relaciona con el comportamiento de los visitantes y con la alta precisión del mecanismo de polinización, que requiere una gran cantidad de polen para asegurar su efectiva deposición en el cuerpo del insecto. La relación P/O indica que la especie es xenógama, aunque se registraron también geitonogamia y autogamia inducidas. La especie, por lo tanto, es autocompatible. Se encontraron diferencias en los tratamientos de polinización manual entre estambres largos y medianos en cuanto al establecimiento de frutos, así como una fertilidad diferencial in vitro entre sus tipos polínicos. Existen, así, diferencias morfológicas y funcionales en el androceo: los estambres medianos tienen un papel nutricional mientras que los largos cumplen un papel reproductivo. Estas diferencias se reflejan en el sistema de cruzamiento. Más aún, la fertilidad diferencial y la enantiostilia disminuyen los efectos de la autocompatibilidad reduciendo parcialmente la contribución de la geitonogamia a la endogamia